portur.top

  

Bästa artiklarna:

  
Main / Vad indikerar postorbital stängning

Vad indikerar postorbital stängning

Historiskt var primat kranial variation konceptualiserad i termer av en serie av progressiva evolutionära "tendenser" såsom utvidgning av hjärnan, minskad beroende av lukt, ökad synskärpa, minskning av käftar och tandbildning, och antagande av mer ortograd upprätt huvudställningar e .

Dessa tendenser eller trender avgränsade ett morfologiskt kontinuum som sträcker sig från småhjärna, snutiga "lägre primater" -prosimier genom mer "avancerade" antropoider, apor och apor och kulminerade med storhjärna, små ansikten Homo sapiens. Med tiden har förändringar i systematiska filosofier och framsteg i analytiska metoder omformat vårt tänkande om primatdiversitet. Sedan tillkomsten av multivariat morfometrisk analys, kranial mångfald är mer vanligt begreppsmässigt som en flerdimensionell "morfospace" Figur 1, inom vilken arter kan kartläggas i förhållande till axlar av morfologisk variation motsvarande funktioner såsom endokraniell volym och ansiktslängd.

Huvudaxlar av primat kranial variation reflekterar ofta omorganisationer av kranialstruktur som definierar viktiga evolutionära händelser som strepsirrhine-haplorhine divergensen eller ursprunget till moderna apor.

Av denna anledning speglar de morfologiska mönster som dessa axlar sammanfattar ofta de klassiska evolutionära "trender" som beskrivs av tidiga primatologer, t.ex.

Med tillstånd av Laura Pionek. Alla rättigheter förbehållna. Figur 1: tredimensionell representation av katarrin kranial morfospace. PA 1 sammanfattar allometrisk i. PA 2 sammanfattar skillnader i neurokraniell höjd och ansiktsprojektion som skiljer relativt stort hjärna, släta människor släktet Homo från alla andra katarrinprimater. PA 3 sammanfattar skillnader i ansiktsorienterad kyphos som skiljer apor, som är relativt luftorchynk, från gamla världsapor, som är relativt klinorhynch i jämförbara kranialstorlekar, se även figur 5.

Överlagrad på fylogenetiska skillnader mellan stora primatgrupper finns det stor variation inom grupper relaterade till artens sociala och ekologiska beteendemönster. Av ovan angivna skäl är denna variation inte slumpmässig. Morfologisk integrering av kranial form kräver att vissa egenskaper samvarierar i förutsägbara mönster, som fungerar som evolutionära vägar med minst motstånd för naturligt urval att följa Schluter, 1996.

På samma sätt är inte alla morfologiska kombinationer funktionella, vilket gör att områdena i det teoretiska morfospace är obebodda. Med hjälp av dessa observerade mönster för morfologisk samvariation försöker morfologer från primater att förstå determinanterna för kranial variation och att rekonstruera de utvecklings-, adaptiva och evolutionära baserna för primat kranial mångfald.

Bredvid fylogeni är kanske det mest genomgripande inflytandet på primatens kranialform kroppsstorlek. Hos primater, som i andra däggdjur, uppvisar de fysiska dimensionerna hos de viktigaste kranialområdena snabbare eller långsammare ökningshastigheter positivt kontra negativ allometri som en funktion av ökande kroppsstorlek Huxley, 1932. Hjärnvolym och följaktligen neurokraniell dimension skala med negativ allometri i förhållande till kroppsstorlek, medan ansiktsdimensioner särskilt längdskalor positivt Figur 1 och 2.

Följaktligen har små primater proportionellt större neurokrani och kortare ansikten än stora primater Gould, 1975; Martin, 1990. Storleksrelaterade formförändringar har en kaskadeffekt, eftersom rumsliga förhållanden mellan kraniets funktionella underenheter anpassas för att tillgodose förändrade proportioner, vilket gör kroppsstorlek till en viktig faktor för kranial form.

Rollen av kroppsstorleksvariation som en "linje med minst evolutionärt motstånd" har dokumenterats i både gamla och nya världsapor Figur 2. Figur 2: Interspecifik kranialallometri hos apor i gamla världen. Primära kraniella proportioner y-axeln varierar som en funktion av kroppsstorlek x-axel med positiv skalning av ansiktet och negativ skalning av neurokraniet. De afrikanska guenonapestammen Cercopithicini som visas här är ett klassiskt exempel på kranial mångfald som härrör från skillnader i kroppsstorlek.

Den småkroppiga talapoinapen eller dvärgguenon Miopithecus talapoin har ett relativt större neurokranium och mindre ansikte än den medelstora vervet Chlorocebus aethiops, medan den storkroppiga patasapen Erythrocebus patas har ett mycket större ansikte i förhållande till neurokraniell storlek.

Kranialbilder inte skalbara. Primat kranialbilder: Primater skiljer sig från andra däggdjur genom ökad flexion av kranialbasen i midsagittalplanet Huxley, 1863, Le Gros Clark, 1959, Biegert, 1963.

Basicranial flexion definieras av en minskning av kranial basvinkel CBA bildad mellan de bakre postsellära och främre presellära segmenten i basen. Figur 3. Generellt skiljer mindre CBA primater från nonprimates, haplorhines från strepsirrhines och hominins från andra apor.

I alla primater är CBA omvänt korrelerad med encefalisering; sålunda har relativt stora hjärna primater mer kranad böjning, medan relativt småhjärna primater har mer utsträckt kran. Kranial basvinkel bestämmer i sin tur rumsliga förhållanden mellan de viktigaste funktionella enheterna, inklusive hjärnfallet, banorna, ansiktet och svalget, vilket ger basicranial flexion en central roll i kranial integration Lieberman et al.

Figur 3: Basicranial flexion. Midsagittal kraniella CT-skivor från en vargtopp, en ringstjärtad lemurmitten och en rhesusmakabotten illustrerar skillnader i basicranial flexion mellan primater och andra däggdjur samt mellan strepsirrhines och haplorhines. Basicranial flexion mäts av den kraniella basvinkeln CBA, visad i rött bildad mellan de främre och bakre delarna av kranialbasen som visas i blått, vilka representeras här av sfenoidplanet SP respektive klivalplanet CP.

Liksom de flesta däggdjur uppvisar vargen en stor kranial basvinkel och en plan kranial bas. Som jämförelse har primater mindre kraniala basvinklar och relativt böjda kranialbaser. På grund av deras större relativa hjärnstorlek encefalisering har haplorhiner som makakbotten mindre kraniella basvinklar och mer böjda kranialbaser än strepsirrhiner som lemurmitten. Tekniskt och forskningsbistånd: Jonathan Perry och Laura Pionek.

Många aspekter av primaternas kranialmorfologi är direkt relaterade till deras stora "framåtriktade" ögon. Som man kan förvänta sig är ögonstorlek det huvudsakliga inflytandet på både orbitalvolym och diametern för öppningsöppningen Schultz, 1940; Kirk, 2006, men relationerna mellan kroppsstorlek, ögonstorlek och omloppsstorlek är komplexa. Både ögonstorlek och skala i omloppsstorlek med negativ allometri i förhållande till kroppsstorlek; dessutom skalar ögonstorleken negativt relativt orbitalstorleken Schultz, 1940; Martin, 1990.

Följaktligen har små primater relativt stora ögon och banor Figur 4a-d, medan stora primater har relativt små banor som utgör en mindre andel ansiktsvolym. Aktivitetsmönster påverkar också ögon- och orbitalstorlek. Dessutom har nattliga strepsirrhiner som byter på små djur relativt större ögon och banor än icke-rovdjur strepsirrhines, oavsett aktivitetsmönster Kirk, 2006.

Figur 4: Orbitalstorlek och orientering. Nattliga primater som tarsiers a och owl apor c har relativt större omloppsöppningar än dygnsarter, såsom bambu lemur b och capuchin apa d. Liten kroppsstorlek och brist på retinal anpassning till synen i svagt ljus bidrar ytterligare till extrem ögonhypertrofi i nattliga haplorhines a, c.

Orbital konvergens lila pilar är i allmänhet större i haplorhines såsom colobus apa f, vars banor är riktade framåt, än i strepsirrhines e, vars banor är mer lateralt riktade. Skallebilder ska inte skalas. Förhållandet mellan orbitalstorlek, konvergens och frontation varierar med kranialstorlek och skiljer sig mellan strepsirrhines och haplorhines Ross, 1995a.

Över alla primater är konvergens negativt korrelerad med relativ orbitalstorlek, och större primater har högre konvergens; emellertid små nattliga primater med stora, starkt konvergerande banor e. Olfaktorisk minskning av haplorhiner är associerad med extrem konvergens i förhållande till strepsirrhiner med liknande omloppsstorlek. Haplorhinbanor är i genomsnitt också mer vertikala än hos strepsirrhiner med motsvarande konvergens Ross, 1995a.

Bland strepsirrhiner är frontationen omvänt korrelerad med konvergens, särskilt i lorisider, vars stora, oförändrade banor konvergerar "uppåt", överlägsen luktregionen Ross, 1995a. I haplorhiner integrerar approximationen av banorna sämre än luktvägarna dem strukturellt med den främre kranialbasen. Extrem konvergens och frontation står för ett annat kännetecken för haplorhine-banan, expansionen av den primitiva postorbitalstången till en benig septum ofullständig i tarsiers.

Vinkelorientering av ansiktet relativt neurobasicranium, eller kyphosis, påverkas starkast av kranial basform. I antropoider är den övre ytan orbitalregionen tätt integrerad med den främre kranialbasen, vilket bidrar till det orbitala taket. Den nedre ansiktsgommen integreras endast med kranialbasen indirekt och upprätthåller ett parallellt förhållande med banorna.

Tillsammans bildar den övre ytan och det bakre maxillärplanet ett strukturellt block som roterar ventralt och bakåt när kranbasen böjs Figur 5a, minskar vinkeln mellan basen och gommen och för den övre ytan under hjärnfasen, ett tillstånd som kallas klinorhynchy Lieberman et al. .

Denna begränsning har kringgåtts i stora apor, figur 1b, PA 3, som har mer dorsalt orienterade luftorchynch-ytor än väntat för deras starkt böjda kranialbaser Shea, 1988; Lieberman et al.

Dessutom är primater med förstorade struphuvudssäckar, såsom manliga ylla apor och orangutanger, figur 5d, mer airorhynch än besläktade arter som saknar dessa specialiseringar Biegert, 1963.

Figur 5: Ansikts kyphos och browridge utveckling. Ansiktsvinkelorienteringen relativt neurobasicranium-kyfosen beskrivs i termer av klinorhynchy större kyphosis kontra airorhynchy less kyphosis. I fler klinorhynch-primater a roteras ansiktet ventralt och bakåt moturs röd pil i förhållande till neurobasicranium NB, blå; hos fler luftorchyncharter b roteras ansiktet dorsalt och främre i förhållande till neurobasicranium medsols röda pil.

Hos stora kroppar och apor i gammal värld är klinorhynchy associerad med neuro-orbital disjunktion, en rumslig åtskillnad mellan banan och det främre neurokraniet a, grön pil och en relativt längre browridge gul pil än i mer airorhynch taxa b. I c och d illustrerar sagittala CT-sektioner av vuxen manlig Gorilla och Pongo crania variation i ansikts kyphos och browridge-utveckling. I den relativt klinorhynch gorilla c, den nedre ansiktsgommen, är den röda linjen ventralt orienterad i förhållande till kranialbasklivalplanet, blå linje.

Omloppsöppningarna är i stor utsträckning åtskilda från den främre hjärnans gröna pil, och den gula pilen för browridge är framträdande. I den relativt airorhynch orangutang d, den nedre ansiktsgommen, är den röda linjen dorsalt orienterad i förhållande till basicranium clival plan, blå linje. Neuro-orbital disjunktion saknas; det finns ingen sann browridge; och nasofarynx NPh, svart pil är mindre begränsad än i gorilla c. På grund av behovet av att upprätthålla en öppen luftväg är läget för nasofarynx NPh mellan gommen och kranialbasen en potentiell begränsning för ansikts kyphos hos arter med relativt lång ansikte.

Kranialbilder är inte skalbara. Förhållandet mellan kyphosis och kranial basvinkel påverkar andra aspekter av ansiktsform. Exempelvis är ökad ansiktsprojektion i stora kroppar antropoider associerad med rumsskillnad mellan det främre hjärnfallet och banor och bildandet av en hylla-liknande supraorbital torus eller browridge Shea, 1985a, b; Ravosa, 1991; Lieberman, 2000. Omvänt minskar den dorsala orienteringen airorhynchy i orangutangansidan neuro-orbital disjunktion Figur 5b, d, vilket resulterar i en kortare brygga i förhållande till kranialstorlek Shea, 1985a, 1988; Lieberman, 2000.

Den här artikeln sammanfattar viktiga axlar av kranial variation av primater och utforskar evolutionära, utvecklingsmässiga och funktionella influenser som bidrar till primatkranial mångfald. Denna recension saknar nödvändigtvis detaljerna och nyanserna i de källor som den bygger på. Läsare uppmuntras att använda de referenser som citerats som en startpunkt för ytterligare oberoende utforskning av primatens kraniella morfospace. Airorhynchy - mönster av ansikts kyphos där ansiktet är dorsalt orienterat i förhållande till neurobasicranium och ansiktet ligger anteriort till den främre kranialbasen.

Allometri - förändringar i de relativa proportionerna i. Anthropoid - tillhör eller kännetecknar den primatgrupp som inkluderar apor och apor. Moderna antropoider klassificeras till primaterna infraorders Platyrrhini New World apor och Catarrhini Old World apor, apor och människor. Basicranial flexion - vinkelförhållandet mellan de främre och bakre delarna av kranialbasen i midsagittalplanet.

Cathemeral - aktiv intermittent under 24-timmarscykeln under både dagsljus och mörker. Dorsal - belägen mot den bakre eller bakre ytan av en struktur eller organism. Den dorsala ytan av kraniet inkluderar de överlägsna och bakre aspekterna av hjärnfallet och, i prognatiska arter, den överlägsna ytan av ansiktet.

Encefalisering - förhållandet mellan hjärnstorlek och total kroppsstorlek. Djur med relativt stora hjärnor sägs vara mer encefaliserade. Ansiktsprognatism - framåt i ansiktet relativt neurokraniet.

(с) 2019 portur.top